生态系统生态学研究的关键问题及趋势
—从“整体论与还原论的争论”看
肖显静,何进
在生态学领域中，存在着生态系统整体论与还原论的争论。TansleyA.G.提出，生态系统是"准有机体"。Odum兄弟提出的"生态系统能量说"被广泛接受，但也受到质疑，称其为"还原论者的整体论"。基于对上述质疑的回应以及对生态系统整体论的追求，PattenB.C.等提出"生态网络理论"，运用"网络‘环境子’分析"方法，试图从物理层面分析解决生物层面的"涌现性"问题。不过，这一理论也受到批判，认为其在探究符号化的现象对生态系统的动态影响时，陷入了还原论困境。J?rgensenS.E.等更进一步，提出"系统论"的生态系统生态学，试图从系统科学的角度研究生态系统的"物质-能量-信息-网络"系统。这一理论受到生态学界高度重视，但是也存在着在具体研究过程中如何平衡能量视角和生物地球化学视角的问题。由上述争论可见，生态系统生态学研究的趋势是从"物质实体"到"能量流动"，再到"网络信息"，最后到"开放系统"层层递进。目前面临的关键问题是：如何在更好地定义生态系统整体性的基础上，采取相应的能够体现生态系统整体性的方法，去获得更多、更好的生态系统整体性的认识。
生态系统，有机体，能量，信息，网络，系统，整体论，还原论
在世界范围内,生态系统生态学获得了长足进步,它既是生态学发展的重要手段和趋势,也是整个地球系统资源管理的重要科学依据。不过,与这种进步相对照,生态学界长期以来存在着“生态系统‘整体论’与‘还原论’的争论”。
这一争论涉及以下问题：生态系统是什么？如何研究生态系统以更好地体现其整体性？等等。对此争论进行梳理、评论,对于了解生态系统生态学的发展历史、研究的关键问题以及研究趋势,具有重要的意义。
在《陆地生态系统生态学原理》(PrinciplesofTerrestrialEcosystemEcology)和《生态系统生态学》(EcosystemEcology)中[1-2],详细介绍了当前生态学界对于生态系统的界定和认识,以及通用的研究方法和策略,但对“生态系统整体论与还原论的争论”涉及不多。查阅中国知网,国内虽然有涉及到生态系统整体论与还原论争论的文献,如赵斌、葛永林等学者分别从生态系统思想发展历程以及OdumE.P.的整体论思想入手,对生态系统整体论与还原论的关系进行了探讨[3-4],但是,并无系统梳理生态系统整体论与还原论争论,并据此探讨生态系统生态学研究现状及趋势的文献。搜索国外相关数据库,也未见系统性梳理的文献,只有BergandiD.等于20世纪90年代发文,针对Odum兄弟的“物质-能量”系统生态学理论是否澄清了生态系统整体论与还原论的争论这一问题,进行了讨论[5]。
鉴于此,本文在系统收集生态系统整体论与还原论相关争论文献的基础上,力图厘清生态系统整体论与还原论争论的主题及其历史脉络,以体现生态系统生态学研究的关键问题和趋势。
1TansleyA.G.：生态系统整体论的提出
“生态系统”这一概念首先是由TansleyA.G.在其年发表的论文“植被的概念和术语的使用及其滥用”(“TheUseandAbuseofVegetationalConceptsandTerms”)中明确提出[6]。他之所以提出这一概念,与之前发生的“群落整体论与还原论的争论”有关。
年,ClementsF.E.提出“超级有机体”(SuperOrganism)的群落思想。他认为,作为相互影响的动植物类群集合的群落,“是一种有机体……可以形成、发育、成熟和死亡”[7]。
这是ClementsF.E.群落“机体论”(Organicism)或“整体论”(Holism)的思想。自从提出后,就受到同行们的